서 론
에너지 측면에서 효율적인 사료배합비를 작성하기 위해서는 배합사료에 사용되는 원료사료들의 에너지가에 대한 정보가 필수적이다. 원료사료별 총에너지(GE)에 관한 정보는 국가별 영양소 정보를 제시한 문헌자료 또는 이전 연구들에서 평가된 값을 참고할 수 있다 NRC(1994, 2012). 식물성 원료의 화학조성은 품종, 재배환경, 및 재배 후 공정 그리고 보관상태에 따라 변이가 있을 수 있다(Fabà et al., 2019; An and Kong, 2022). 더욱이 이를 실제 섭취하는 동물의 대사능력에 따라 실제 동물이 이용가능한 에너지 함량이 달라질 수 있으므로 사료배합비 작성 시 원료사료를 사용하기 위해서는 육계에서의 대사 에너지(ME)에 대한 정보가 필요하다. 이는 육계에서의 사료 배합비가 주로 ME 또는 질소보정 대사에너지(AMEn)를 기준으로 배합비가 작성되기 때문이다.
원료사료의 GE는 에너지 분석기를 통해 직접 측정하거나 NIR(Near-Infrared Reflectance)을 통해 간접적으로 추정할 수 있다. 두 방법 모두 비교적 단시간에 다수의 샘플을 분석할 수 있다는 장점을 지니지만, 높은 비용과 장비 사용에 따른 접근성 제한이라는 단점도 존재한다. 이러한 이유로 원료사료 내 화학적 조성과 GE 간의 상관관계를 분석하여 추정 방정식을 개발하려는 연구들이 다수 수행되었다(Urriola et al., 2014; Son and Kim, 2018).
가금류에서 원료사료별 ME는 원료사료의 GE와 닭의 분뇨에너지 간의 차이를 통해 직접 측정할 수 있다. 동물 실험은 실험 간 변이가 발생할 가능성이 있으나, 가금류의 에너지 이용성을 평가하는 가장 정확한 방법으로 여겨진다. 그러나 이러한 in vivo 실험은 많은 시간과 노동력, 비용이 소요되므로 이를 대체하기 위해 원료사료의 화학적 조성과 동물 실험을 통해 측정된 AMEn을 바탕으로 추정식을 개발하려는 연구도 다수 진행되었다(Campbell et al., 1986; Silva et al., 2010; Meloche et al., 2013; Alvarenga et al., 2015; Latifi et al., 2023).
본 연구에서는 다양한 곡류, 곡류 부산물, 및 유박류의 화학적 조성과 에너지 수준 정보를 바탕으로 GE 및 AMEn을 추정하기 위한 방정식을 개발하고 이를 검증하고자 한다.
재료 및 방법
본 연구에서는 NRC(2012)와 국내로 수입된 곡류의 총에너지(GE), 조단백질(CP), 조지방(EE), 조섬유(CF), 회분(Ash), 및 건물(DM) 수준에 대한 데이터를 수집하였다. 총 2,084개의 샘플에 대한 정보를 확보했으며, 이 중 곡류 부산물은 592개, 곡류는 428개, 유박류는 1,064개로 구성되었다. 다중회귀분석을 통해 원료사료 내 화학 성분을 활용하여 GE 농도(kcal/kg, DM 기준)를 예측하기 위한 추정식을 개발하였고, 이때 사용된 원료사료의 GE, CP, EE, CF, 및 Ash는 모두 건물(DM) 기준으로 환산하여 분석하였다. 또한, NRC(2012)와 INRA(2004)에서 제시한 GE(kcal/kg, DM 기준) 추정식과 본 연구에서 개발한 추정식을 비교하였다. 추정식의 정확성은 결정계수(R2), 평균 제곱근 오차(RMSE), 및 평균 편향 오차를 통해 평가하였다.
동물 실험을 통해 측정된 원료사료별 질소 보정 외관상 대사에너지(AMEn) 데이터를 활용하여 추정식을 개발하였다. 이를 위해 총 74점의 데이터를 수집하였으며, 구성은 곡류 부산물 44점, 곡류 22점, 유박류 8점이다. 추정식 개발에 사용된 원료사료의 GE, AMEn, CP, EE, CF, 및 Ash는 모두 건물 기준으로 계산되었다.
이어서 다중회귀분석을 통해 NRC(2012)와 국내로 수입된 곡류의 화학 성분(CP, EE, CF, 중성세제섬유소(NDF), 산성세제섬유소(ADF))과 GE(kcal/kg, DM 기준)를 활용하여 AMEn(kcal/kg, DM 기준)를 예측하기 위한 추정식을 도출하였다. 또한, INRA(2004)에 보고된 원료사료 38점의 화학 성분 및 에너지 수준 데이터를 활용하여 본 연구에서 개발한 AMEn 방정식을 검증하였으며, 동시에 이전 문헌에서 개발된 5가지 AMEn 추정식도 동일한 방식으로 평가하였다. 본 연구에서 사용된 추정식은 다음과 같다:
추정식의 정확성은 동물 실험으로 측정된 AMEn 값과 추정식을 통해 계산된 AMEn 값의 차이(Y축)와 추정치와 평균 추정치 간의 차이(X축)를 비교한 회귀 분석으로 평가하였다. 정확성 평가는 결정계수(R2), 평균 제곱근 오차(RMSE), 및 평균 편향 오차를 사용하여 수행되었다.
원료사료 샘플들의 화학 조성 간 상관관계를 분석하고, 다중 회귀 방정식 개발을 위해 SAS의 Corr 및 Reg 프로시저를 사용하였다. GE 추정식을 개발하기 위해 각 원료사료별로 측정된 GE를 종속 변수(dependent variable)로 설정하고, 독립 변수(independent variable)로는 CP, EE, CF, 및 Ash의 네 가지 화학 조성을 포함하였다.
AMEn 추정식의 경우, AMEn을 종속 변수로 설정하였고, 독립 변수로는 CP, EE, CF, Ash, ADF, NDF, 및 GE를 포함하였다. 개발된 추정식의 정확도는 결정계수(R2), 평균 제곱근 오차(RMSE), 평균 편향 오차(MBE), 그리고 y = x에 대한 기울기와 Y-절편의 유의성을 통해 평가하였다. 결과의 유의성은 P 값이 0.05 이하일 때 통계적으로 유의한 것으로 판단하였다.
결 과
원료사료들의 GE를 추정하기 위해 NRC(2012)와 2005년부터 2015년까지 국내로 수입된 원료 사료들의 화학 성분 및 GE 정보를 활용하였다. 이들 데이터를 바탕으로 GE 추정식을 개발하였고, 각 원료사료에 대한 변이값은 Table 1에 요약되어 있다. 유박류 원료 사료의 화학 조성 변이(SD: CP = 10.9, EE = 3.4, CF = 3.9, Ash = 2.5)가 상대적으로 컸으며, 곡류 부산물에서는 GE 변이(SD = 281.6)가 가장 높았다.
CP = crude protein; EE = ether extract; CF = crude fiber; GE = gross energy; Max.-Min. = Maximum — Minimum; SD = standard deviation.
육계에서의 AMEn 추정을 위해, in vivo 실험으로 측정된 AMEn 값과 해당 실험에 사용된 원료사료의 화학 성분 정보를 활용하였다(Losada et al., 2009; Olukosi and Adeola, 2010; Alvarenga et al., 2011; Lasek et al., 2011; Muangkeow and Chinajariyawong, 2011; Rochell et al., 2011; Meloche et al., 2014; Julio et al., 2017). 각 샘플의 변이는 Table 2에 제시되어 있으며, AMEn 추정식 개발 시에는 원료사료의 종류를 구분하지 않고 곡류 부산물, 곡류, 유박류를 포함한 총 74점의 데이터를 사용하였다. 이 데이터는 GE 추정을 위해 사용된 원료 사료들의 화학 성분 및 에너지 수준에서 확인된 변이보다 더 큰 변화를 보였다.
CP = crude protein; EE = ether extract; CF = crude fiber; ADF = acid detergent fiber; NDF = neutral detergent fiber; GE = gross energy; AMEn = nitrogen corrected-apparent metabolizable energy; Max.-Min. = Maximum — Minimum; SD = standard deviation.
Multiple regression procedure에 의해 원료사료 내 화학성분을 최소 1개부터 최대 5개까지 포함하는 총 5개의 식이 도출되었고, 그 결과는 다음과 같았다.
이 중 CP만(또는 CP와 EE만) 독립 변수로 활용한 Eq. (1)과 Eq. (2)는 R2 값이 각각 0.018과 0.362로 낮게 나타나 추정식 검증에서 제외하였다. 한편, Eq. (3), Eq. (4), Eq. (5)의 R2는 각각 0.379, 0.385, 0.388이었으며, RMSE는 각각 218.93, 217.87, 217.36, 그리고 MBE는 −104.83, −93.80, −94.77로 계산되었다(Table 3). 그러나 Eq. (3), Eq. (4), Eq. (5) 모두에서 y = x에 대한 기울기(slope)와 y 절편(intercept)이 통계적으로 유의한 차이를 보였으며(P<0.001), 이는 Fig. 1에 제시하였다.
RMSE = root mean square error; MBE = mean bias error; determined GE — predicted GE / number of observations.

또한, 개발된 Eq. (2)와 NRC(2012) 4,143 + 1 5 × CP + 56 × EE — 44 × Ash; kcal/kg)와 INRA(2004) 17.3 + 0.0617 × CP + 0.2193 × EE + 0.0387 × CF — 0.1867 × Ash; MJ/kg)에서 제시한 추정식을 검증한 결과를 Table 4에 제시하였다. 추정식들은 원료사료에 따라 차이를 보였고, 곡류와 곡류부산물의 GE를 추정 결과는 서로 유사한 R2를 보였지만, RMASE와 MBE값은 곡류의 GE 추정식들이 더 낮은 값을 보였다. 반면, 유박류의 경우 상대적으로 낮은 R2 그리고 높은 RMSE와 MBE 값을 보였다.
Item | R2 | RMSE | MBE |
---|---|---|---|
Cereal grains (n = 428) | |||
Present study | 0.420 | 95.7 | 16.3 |
NRC (2012) | 0.401 | 105.6 | −126.0 |
INRA (2004) | 0.397 | 106.5 | −126.4 |
Cereal by products (n = 592) | |||
Present study | 0.358 | 122.2 | −34.0 |
NRC (2012) | 0.419 | 152.4 | −281.4 |
INRA (2004) | 0.416 | 139.2 | −213.3 |
Oilseed meal (n = 1,064) | |||
Present study | 0.289 | 126.3 | 12.3 |
NRC (2012) | 0.218 | 176.8 | −214.8 |
INRA (2004) | 0.239 | 176.0 | −133.4 |
The equations 1), 2), and 3) were obtained from the present study, NRC (2012), and INRA (2004), respectively.
Eq. (1) 5,017.2 + 51.3 × EE (%) + 10.5 × CP (%) + 7.0 × CF (%) − 18.0 × ash (%) − 8.45 × DM (%).
Eq. (2) 4,143 + 56 × EE (%) + 15 × CP (%) − 44 × Ash (%).
Eq. (3) 17.3 + 0.0617 × CP (%) + 0.2193 × EE (%) + 0.0387 × CF (%) − 0.1867 × Ash (%).
육계에서의 AMEn을 추정하기 위해 개발된 원료사료별 방정식은 최소 최소 4개에서 최대 7개의 변수를 포함하며, 본고에서는 그중 3개의 추정식을 제시하였다(Table 5). 이후, INRA(2004)에서 제시한 38점의 원료사료에 대한 GE 및 화학 성분 조성을 바탕으로 x축을 “추정 AMEn — 평균 추정 AMEn”, y축을 “추정 AMEn — 실제 측정된 AMEn”으로 설정하고, 기울기와 Y-절편의 유의 수준을 기준으로 추정식의 정확성을 평가하였다. 그 결과, y = x에 대한 Eq. (2)의 기울기 유의수준이 P = 0.648로 가장 높았으며, Eq. (1)과 (3)의 P-value는 각각 0.094와 0.465로 나타났다. 또한, Eq, (1), (2), 및, (3)에서의 Y-절편 P-value는 각각 0.354, 0.162, 및 0.085로 모두 0.05 이상의 값을 보였다(Fig. 2).
RMSE = root mean square error; MBE = mean bias error; determined AMEn — predicted AMEn / number of observations.

고 찰
본 실험에서 개발한 3가지 GE 추정식의 결정계수(R2)는 0.379에서 0.388 사이를 보였으며, 추정식에 사용된 변수(variable) 수가 증가할수록 RMSE 값이 감소하는 경향을 나타냈다. Alvarenga et al.(2015)은 이전 연구에서 추정식의 정확성과 정밀도가 추정식 개발에 사용된 변수 수에 따라 달라진다고 보고한 바 있다. 한편, 본 실험에서의 MBE 값이 모두 음수로 나타난 것은, 추정된 GE 값이 실제 GE 값보다 낮게 평가되었음을 의미한다.
가능한 적은 수의 변수를 사용하면서도 높은 R2와 낮은 RMSE 및 MBE를 보인 추정식은 Eq. (2)로 판단되었다. 이후 Eq. (2)를 NRC(2012)와 INRA(2004)에서 제시한 GE 추정식과 비교한 결과, 유사한 R2 값을 나타냈다. 특히 곡류와 유박류의 경우, Eq. (2)가 NRC(2012) 및 INRA(2004)의 추정식보다 더 높은 R2와 낮은 RMSE 및 MBE 값을 보였다. 추가적으로, Eq. (2)를 곡류와 유박류의 GE를 추정했을 때는 실제 측정값보다 다소 높게 예측되는 경향이 확인되었다. 한편, GE 추정식은 특정 축종이 아닌 다양한 축종에서 사용하는 원료사료도 포함되었기 때문에, 본 실험에서는 육계 사료뿐만 아니라 여러 축종에서 사용하는 다양한 원료사료 데이터를 포함하였다. 그럼에도 동일한 추정식을 유박류에 적용했을 때는, 다른 원료사료에 비해 낮은 R2 값을 보였는데, 이는 유박류의 화학성분 변이가 상대적으로 컸기 때문일 가능성이 있다. 또한, 본 실험에서 개발된 GE 추정식의 R2 값(0.38과 0.39)은 이전 연구 결과와 유사한 수준이었다. 예를 들어, Son and Kim(2018)의 연구에서도 R2 값이 0.342에서 0.372 범위에 있음을 보고한 바 있다.
본 연구에서 개발된 추정식들은 y = x에 대한 기울기와 Y-절편의 유의성을 기준으로 검증하였으며, 여기서 x축은 ‘측정된 GE — 예측된 GE’, y축은 ‘예측된 GE — 예측값의 평균’으로 설정하였다. 유의수준이 0.05 이상인 경우, 예측값과 실측값 간 차이가 0과 통계적으로 유의하게 다르지 않다고 해석하였는데, 본 실험에서는 개발된 모든 GE 추정식들의 기울기와 Y-절편의 유의수준이 0.05 이하로 나타났다. 이는 실제 사용 시 원료사료의 GE 예측에 한계가 존재할 수 있음을 시사한다. 반면, 유사한 R2 값을 보인 Son and Kim (2018)의 추정식은 기울기와 Y-절편이 0과 유의하게 다르지 않은 것으로 분석되었음을 확인하였다.
AMEn 추정을 위해 사용된 74점의 데이터는 GE 추정식에 활용된 2,084점에 비해 적었음에도, AMEn 추정식의 R2 값이 더 높았다. 이는 아마도 AMEn 추정식 개발 과정에서 보다 다양한 변수를 사용했기 때문일 것으로 추정된다. 이전 연구에 따르면, 실제 동물(in vivo) 실험 결과를 활용하면 원료사료의 추정 정확도를 높일 수 있다고 보고된 바 있다(Yegani et al., 2013). Alvarenga et al.(2013)은 이전에 보고된 원료사료의 화학 성분 정보나 추정식을 활용하여 AMEn 값을 계산한 뒤, 이를 기반으로 배합비를 작성하고 실제 in vivo 실험에서 사양 성적을 확인하였다. 그 결과, 추정식을 활용해 배합된 사료를 급여받은 육계에서 사양 성적과 도체 성적이 모두 향상된 것으로 보고하였다. 그러나 이들은 여전히 in vivo 실험을 통해 실제 원료사료의 AMEn을 측정하는 것이 가장 정확하다는 결론을 내렸다(Alvarenga et al., 2013). 그럼에도, 육계의 주요 원료사료에 대한 AMEn을 보다 정밀하게 추정할 수 있다면 in vivo 실험 없이도 간편하고 정확한 배합비 작성이 가능할 것으로 보인다. 본 실험에서 AMEn 추정에 사용된 실제 측정값은 기존 동물실험 데이터를 기반으로 수집된 것이므로, 원료사료의 화학성분만을 활용한 GE 추정식보다 높은 상관관계를 보인 것으로 판단된다.
한편, AMEn 추정식의 정확성을 평가한 결과, Eq. (2)와 Eq. (3)의 기울기와 Y-절편은 y = x 그래프에서 유의성을 나타내지 않았는데, 이는 GE 추정식에 비해 AMEn 추정식의 추정력이 상대적으로 높다는 의미다. 특히 Eq. (3)은 Eq. (2)에 CP 변수를 추가했을 때 R2가 상승하고 RMSE와 MBE가 낮아져 가장 높은 추정력을 보였다. 그러나 기울기와 Y-절편을 기준으로 한 검증에서는 Eq. (2)가 더 높은 유의 수준을 보여, R2, RMSE, MBE 외에도 보완적인 검증 방법이 필요함을 시사한다.
본 실험에서는 육계의 원료사료의 범위에 따른 AMEn을 추정하기 위해 다양한 원료사료의 정보를 활용하였지만, 사료 배합비 작성을 간편화하려면 대표적인 원료사료에 한정된 데이터를 기반으로 원료사료별 AMEn 추정식을 개발하는 노력이 필요할 것으로 보인다. 한편, 본 연구에서 개발한 GE 추정식의 추정력을 더욱 높이려면 다양한 조건의 원료사료 샘플을 추가 확보해야 할 것이다. 또한, 개발된 세 가지 AMEn 추정식 중에서는 다음 식 3,259.5 + 34.8 × EE — 80.1 × CF — 110.7 × Ash + 36.1 × ADF — 12.8 × NDF + 0.1 × GE (R2 = 0.767)이 가장 높은 추정력을 보였다.